Høstens farger er grønt, gult og rødt

En ferdig programmert og fargerik død

Det gule høstløvet dukker opp gjennom det bladgrønne når høsten kommer med sine korte dager og lave temperaturer. Lange netter gir et signal til mange av trærne våre om at vinteren nærmer seg og at det er på tide å pakke sammen og gjøre seg klar til lite lys og mye kulde. Bladene og nålene på trærne går fra aktiv vekst og fotosyntese til programmert aldring og død. Verdifulle næringsstoffer, slik som nitrogen, fosfor og magnesium, transporteres ut av bladene og lagres i stamme og røtter for bruk neste vår.

La oss bruke et vanlig ospeblad (Populus tremula) som eksempel. Det første som skjer er at det grønne klorofyllet brytes ned og de enklere bestanddelene fraktes ut via bladets omfattende transportnett. Og det er her gulfargen dukker opp. De gule, fettløselige karotenoidene har vært i bladet hele tiden. De har sin viktigste oppgave, ikke i å glede oss med sine vakre farger, men i å beskytte bladet mot overskytende energi fra den eksplosivt energirike fotosyntesen som foregår i de grønne bladene. Så når klorofyllet brytes ned, dukker karotenoidene frem og gir ospebladet sin karakteriske knallgule høstfarge.

Disse gule og oransje fargestoffene er de samme som vi finner i for eksempel gulrøtter, appelsiner og gule epler. De kalles karotenoider og består av karotener, slik som β-karoten og lykopen, som vi finner i gulrot og tomat; og xantofyller, slik som lutein, zeaxantin, anteraxantin og violaxantin.

Vanskelige navn, men bær over med meg, fargestoffene rommer både forklaringen på høstbladenes kraftige gulfarge og forklaringen på hvorfor du bør steke tomater i olivenolje.

Luften mennesker, dyr og planter puster inn inneholder oksygen. Vi er avhengige av oksygenet for å skaffe energi til respirasjonen, cellenes forbrenning av næringsstoffer. Oksygen er livgivende, men det samme oksygenet tar også liv. Oksygenet gjør jern rustent og mat harsk. Oksygenet angriper cellene våre og både mennesker, dyr og planter er derfor avhengige av antioksidanter for å bekjempe de skadelige oksygenradikalene som dannes der oksygen finnes.

For plantene er oksygen en ekstra utfordring. I de grønne bladenes kloroplaster foregår fotosyntesen og der produseres store mengder oksygen når vannet, i en eksplosiv reaksjon, spaltes til hydrogen og oksygen.

Bladene på ospe-treet og nålene på grantreet trenger derfor detox for å beskytte seg mot oksygenradikalene som produseres under fotosyntesen. Det er her karotenoidene trer støttende til. Inne i kloroplastene der fotosyntesen foregår, i skyggen av det grønne klorofyllet, ligger nemlig de gulfargede xantofyllene som små støtdempere og tar opp og absorberer noe av overskuddsenergien solen tilfører bladets fotosyntese. Uten de gulfargede karotenoidene blir nemlig sola og oksygenets livgivende kraft dødelig for de grønne bladene.

Og hvorfor koke tomater i olje? Jo, lykopen, som farger tomatene røde, er et pigment som ikke lar seg løse i vann, men det løser seg godt i olje.

En forklaring på at klorofyllet brytes ned og bladene blir gule på høsten er at bladene skal beskytte seg mot overbelastning av solenergi – ikke som solkrem, men mer som en støtdemper som tar opp overskuddsenergi som ellers ville gitt skadelige oksygenradikaler. Foto: Dan Aamlid, NIBIO.
 

Mye lys og mye varme – hva gjør vi med all energien

Men hvorfor er ikke bladene grønne når de faller av? En forklaring er at treet skal ta vare på verdifulle næringsstoffer, slik som nitrogen, som ligger bundet i proteiner i bladet. Dersom treet skal resirkulere dette nitrogenet må klorofyllet demonteres. Og dersom det grønne klorofyllet ikke holdes på rett plass i forhold til karotenoidene dannes det oksygenradikaler. Oretreet, for eksempel, feller grønne blader. Or har nemlig nitrogenfikserende bakterieknoller i røttene, noe som kan forklare at nitrogenet ikke er mangelvare.

En forklaring på at klorofyllet brytes ned og bladene blir gule på høsten er altså at bladene skal beskytte seg mot overbelastning av solenergi – ikke som solkrem, men mer for å hindre overoppheting eller overbelastning.

Når dagene blir kortere begynner mange trær å avslutte veksten, og treet trenger ikke lenger like mye av sukkeret som produseres i de grønne bladene. Men, så lenge solen skinner så fortsetter fotosyntesen, og det hoper seg opp med masse ekstra energi i bladene. Denne energien brukes til å spalte vann og produsere oksygen. Og, når det blir mye oksygen så blir det også mye oksygenradikaler, og dermed blir det mye skade på cellene i bladet. For å unngå å produsere skadelig oksygen demonteres det grønne klorofyllet gradvis ut over høsten. Det samme skjer med de gule karotenoidene, men demonteringen går saktere så bladene beholder gulfargen lengre.

Gule blader i juli

Om energimengden blir for stor, og ospebladene og barnålenes fotosyntese blir overveldet av solenergi og oksygen, så kan løsningen for trærne rett og slett være å koble fra de grønne bladene.

Da kan vi få gule blader på sommeren, selv om det ikke er høst. Mye sol, høye temperaturer og lite nedbør kan gi gule blader på løvtrærne allerede midt på sommeren, og blader som faller av tidlig. Bak den sommerlige fargesprakende løvfellingen står andre krefter enn årstidsvariasjoner. Men hva er det som gir signal og varsel om høst, aldring og sommerlig løvfall?

Halvor Solheim er seniorforsker og soppekspert ved NIBIO på Ås. Han forsker på hvordan ulike arter og stadier av sopper kan gjøre skade på trær. Enkelte år er det mange observasjoner av gule trær, særlig bjørketrær, selv midt på sommeren.

- Årsaken er ikke en tidlig høst, men varme og tørkestress, forklarer Solheim.

Han forteller også at en del soppsykdommer kan gi gule blader på bjørketrær, og da særlig i høyereliggende strøk.

- Ja, da er det som regel bjørkerust som er årsaken til de gule bladene. Det finnes lignende sopper på osp og selje også, men de mest iøynefallende gule bladene er nok forårsaket av bjørkerustsoppen (Melampsoridium betulinum). Noen år er den veldig synlig, og da får vi inn mange innrapporterte observasjoner, forteller Solheim.

Bjørkrustsoppen angriper bjørkebladene med soppsporer gjennom åpninger på undersiden av bjørkebladet. Det er gjennom disse såkalte spalteåpningene bladene trekker inn oksygen og karbondioksid til respirasjonen og fotosyntesen. Etter hvert kan bjørkebladenes underside bli helt gulfarget av soppsporer.

Solheim forklarer at det kan virke som om rustsoppen forårsaker mye av den samme reaksjonen som når bladene eldes og dør på høsten. Gradvis mister bladene grønnfargen, blir gule og til slutt faller de av.

Granrustsopp gjør toppen gul og glissen

Om du observerer rufsete granskog med glissen krone, gulaktig i fargen og ispedd et brunlig skjær så kan det være granrustsoppen (Chrysomyxa abietis) som er på ferde. Granrustsopp er et annet fenomen som sammen med tørkeskade har herjet med granskogen på Østlandet og gjort mange skogeiere bekymret.

- Ja, gran på Østlandet har i perioder vært utsatt for sterke granrustangrep. Enkelte steder har angrepene pågått i flere år, noe som gjør at krona på mange trær kan bli svært glisne, forklarer Solheim.

Rødfargene kommer av antocyaniner

Rødfargen, som mange blader smykker seg med om høsten, ikke minst når nettene er kalde og klare, forårsakes av antocyanin. Antocyanin varierer i farge fra rødt til blått, litt avhengig av pH og andre faktorer. Antocyaninene, som det er veldig mye av i blåbær, er også antioksidanter, og de kalles også for plantenes solbeskyttelse. De røde fargene kommer som ekstra beskyttelse, etter hvert som bladet blir utsatt for lave temperaturer, mye sollys eller andre stressfaktorer.

En som har sett mye røde høstfarger er førsteamanuensis Rick Strimbeck på Institutt for biologi ved NTNU i Trondheim. Strimbeck forsker på hvordan trær overlever vinter og lave temperaturer.

- De sterke rødfargene i antocyaninene blir ofte omtalt som solfaktor for plantene. Men min erfaring er at de produseres sent på sommeren, sannsynligvis på grunn av stress, slik som tørke eller mye sollys. I mange arter dukker de dessuten opp på undersiden av bladene. Mens det er på oversiden en eventuell solbeskyttelse ville hatt virkning, forklarer Strimbeck.

En av laboratorieøvelsene for biologistudentene ved NTNU er å dyrke planter i ulike næringsløsninger, for eksempel uten nitrogen eller uten fosfor, slik at studentene får se hvordan næringsmangel hos planter arter seg. Noen ganger fører næringsmangel til synlige fargeforandringer på bladene.

- Mangel på fosfor gir alltid rødfarge på undersiden av bladet, forteller Strimbeck.

Evig grønn krever gult

Eviggrønne kalles de trærne som ikke feller bladene, eller rettere sagt nålene, hvert år. Hos furu sitter nålene på i 2-4 år mens grannåler kan sitte på i 8-10 år før de faller av.

Hvordan kan det ha seg at nålene er grønne året rundt? Hvordan klarer bartrærne å beholde det grønne klorofyllet i nålene gjennom vinteren? Dette er spørsmål som opptar Rick Strimbeck.

Dersom det er slik at klorofyllet bygges ned for å beskytte bladet og planten mot for mye energi fra solens stråler, hvordan kan det da ha seg at barnålene sitter på grønne og fine, gjennom hele vinteren?

- I Sibir, for eksempel, kan jo gjennomsnittstemperaturen om vinteren være så lav som - 40 °C. Hvordan overlever nålene det oksidative stresset som påføres av solstrålene gjennom vinteren, spør Strimbeck.

Deler av svaret på denne gåten er at energiabsorberingssystemet til de gule karotenoidene er permanent skrudd på om vinteren, mens det på sommeren kan reguleres opp eller ned etter behov.

Høstfarger trekker millioner av turister

Rick Strimbeck er selv er oppvokst på nordøstkysten av USA, og har utdannelsen sin fra University of Vermont, en delstat med mange fargesterke trær.

- Det mest fargerike treet om høsten er nok det vi på engelsk kaller «sugar maple» (sukkerlønn, Acer saccharum). Det er jo også kilden til lønnesirup, et annet produkt fra Vermont som mange er begeistret for, forteller Strimbeck.

Vermont er kanskje høstfargenes mekka. Det publiseres daglige høstfargerapporter for de over 1,5 million turistene som valfarter dit hver høst, mange for å nyte de fargesprakende åssidene. Høstfarger er big business. I Vermont alene legger turistene igjen over $700 millioner i delstaten, og mange av dem deltar på høstfarge-sightseeing, de såkalte Leaf Peepers.

Forsker på ospebladets alderdom

- Det går ikke så fort med denne forskningen.

 Stefan Jansson er professor i plantefysiologi ved Universitetet i Umeå i Nord-Sverige. Han har viet sin forskerkarriere til studiet av fotosyntesen – hvordan de grønne bladene fanger solens stråler og overfører energien videre til spalting av vann og produksjon av sukker. De siste årene har han også begynt å interessere seg for aldringsprosesser i trær, nærmere bestem i osp.

I høst har Jansson vært i Gøteborg for å fortelle svenske skoleelever om høstfarger. I Sverige har 11 000 elever observert 500 ospetrær, fotografert dem og registrert når bladene blir gule. Forskerne i Umeå har så mottatt 150 tørkede blader som skal analyseres.

Jansson forklarer elevene i Gøteborg at fordelen med «really slow science» er at det heller ikke er så mange andre i verden som har tid til å studere de samme prosessene, over så lang tid. Dermed er det heller ikke så mange andre konkurrenter på området.

- Og går det ikke i år, så venter vi til neste år. Slik er det å drive alderdomsforskning på skogstrær.

Mye av forskningen til Stefan Jansson og forskergruppen hans i Umeå foregår i laboratoriet, men et enslig ospetre utenfor kontorbygningen til Umeå Plant Science Center har etter hvert blitt en favoritt. Hver høst i over ti år har nemlig forskergruppen samlet ospeblader og undersøkt hvordan ulike gener, proteiner og ikke minst fargestoffer endrer seg fra bladene er grønne og aktive i midten av september, til de dør og faller av i midten av oktober.

Hva er det som styrer denne aldringsprosessen og hvordan varierer den mellom ulike ospetrær i ulike deler av Sverige? Dette er spørsmål som Jansson har forsøkt å gi svar på. Gjennom flere artikler i blant annet Plant Physiology, har Jansson, kollegaene hans og ospetreet på campus lirket ut detaljerte tidsstudier over hva som skjer i ospe-cellene når ospetreet møter sin høst.

I tillegg til treet på campus har forskergruppen sekvensert og kartlagt i detalj hele genomet, den samlede arvemassen, til over 100 ulike ospetrær i hele Sverige. Resultatene fra kartleggingen av DNA-et i osp viser at det er enorm variasjon mellom ulike ospetrær. Men felles for dem alle er at et felles utviklingsprogram slås på i bladene når høsten nærmer seg. Og at det sannsynligvis skjer for å resirkulere og ta vare på nitrogen og fosfor.

- Både gammel gartnerkunnskap og egne forsøk viser at om man gjødsler med nitrogen så utsettes aldringen i bladene, forklarer Jansson.

Samtidig spiller de gulfargede karotenoidene en viktig rolle i å beskytte ospebladet mot oksidativt stress under aldringsprosessen, når klorofyllmolekylene brytes ned.

- Man kan ha karotenoider i bladet uten at klorofyll er til stede. Men ikke motsatt – det er ikke klorofyll uten at det samtidig er karotenoider, forklarer Jansson.

Når det gjelder rødfargen på ospebladene så viser Umeå-gruppens studier at den kun oppstår etter at aldringsprogrammet er skrudd på. I osp kan det virke som om aldringsutviklingen skjer nokså jevnt over hele treet. Dette er ikke nødvendigvis tilfellet i andre arter, slik som bjørk og lønn.

- Osp eldes alltid homogent, mens andre arter, slik som for eksempel lønn, jo kan ha mer lokal variasjon, forteller Jansson.

Når insekter ser rødt

En alternativ hypotese når det gjelder de kraftige rødfargene på bladene om høsten er at høstfargene skremmer insekter fra å legge egg på treets grener og i nærheten av neste års knopper. Det vil si at et sunt tre vil reklamere dette for omverdenen i form av skremselsfarger.

Hverken Rick Strimbeck i Trondheim eller Stefan Jansson i Umeå er helt overbevist om at dette er hovedårsaken til de kraftige høstfargene. For Jansson er det store spørsmålet om insektenes adferd er i stand til å påvirke trærnes evolusjon tilstrekkelig.

- Insektene reagerer på farge, det er jo helt sikkert. Og mye kan forklares med treets indre fysiologi, men om insektenes adferd er nok til å utøve et seleksjonstrykk på bladfargen er mer usikkert, avslutter Jansson.

En tidligere versjon av denne artikkelen ble publisert i Aftenposten 25. oktober 2014.